藻類是原生生物界一類真核生物(有些也為原核生物,如藍(lán)藻門的藻類)。主要水生,無維管束,能進(jìn)行光合作用。體型大小各異,小至長1微米的單細(xì)胞的鞭毛藻,大至長達(dá)60公尺的大型褐藻。一些權(quán)威專家繼續(xù)將藻類歸入植物或植物樣生物,但藻類沒有真正的根、莖、葉,也沒有維管束。這點(diǎn)與苔蘚植物(bryophyte)相同。
藻類的概念古今不同。中國古書上說:“薻,水草也,或作藻”。可見在中國古代所說的藻類是對水生植物的總稱。在中國現(xiàn)代的植物學(xué)中,仍然將一些水生高等植物的名稱中貫以“藻”字(如金魚藻、黑藻、茨藻、狐尾藻等),也可能來源于此。與此相反,人們往往將一些水中或潮濕的地面和墻壁上個體較小,粘滑的綠色植物統(tǒng)稱為青苔,實(shí)際上這也不是現(xiàn)在所說的苔類,而主要是藻類。藻類植物并不是一個純一的類群,各分類系統(tǒng)對它的分門也不盡一致,一般分為藍(lán)藻門、眼蟲藻門、金藻門、甲藻門、綠藻門、褐藻門、紅藻門等。
原核生物界中的藻類有藍(lán)綠藻和一些生活在無機(jī)動物中的原核綠藻。屬于原生生物界中的藻類有甲藻門(或稱渦鞭毛藻)、隱藻門、金黃藻門(包括硅藻等浮游藻)、紅藻門、綠藻門和褐藻門。而生殖構(gòu)造復(fù)雜的輪藻門則屬于植物界。屬于大型藻者一般僅有紅藻門、綠藻門和褐藻門等為大型肉眼可顯而易見之固著性藻類。此類大型藻幾乎99%以上之種類棲息于海水環(huán)境中,故大型藻多以海藻稱之。
- 中文名:藻類
- 外文名:algae
- 界:原核生物界、原生生物界和植物界
- 門:藍(lán)藻門、藍(lán)藻門等
- 特 點(diǎn):無根、莖、葉等器官
- 繁 殖:營養(yǎng)繁殖、無性繁殖、有性繁殖
起源進(jìn)化
藻類植物可以是從原始的光合細(xì)菌發(fā)展而來的。光合細(xì)菌具有細(xì)菌綠素,利用無機(jī)的硫化氫作為氫的供應(yīng)者,產(chǎn)生了光系統(tǒng)。原始藻類植物,如藍(lán)藻類所具有的葉綠素a,很可能是由細(xì)菌綠素進(jìn)化而來的。藍(lán)藻類利用廣泛存在的水為氫的供應(yīng)者,具有光系統(tǒng),通過光合作用產(chǎn)生了氧。隨著藍(lán)藻類的產(chǎn)生,光合細(xì)菌類逐漸退居次要地位,而放氧型的藍(lán)藻類則逐漸成為占優(yōu)勢的種類,釋放出來的氧氣逐漸改變了大氣性質(zhì),使整個生物界朝著能量利用效率更高的喜氧生物方向發(fā)展。這個方向的進(jìn)一步發(fā)展就產(chǎn)生了具有真核的紅藻類,同時,類囊體單條地組成為葉綠體,但集光色素基本上一樣,仍以藻膽蛋白為集光色素。藍(lán)藻和紅藻的集光色素,藻膽蛋白,需用大量能量和物質(zhì)合成,是很不經(jīng)濟(jì)的原始類型,所以只能發(fā)展到紅藻類,形成進(jìn)化上的一個盲枝。
藻類植物的第二個發(fā)展方向是在海洋里產(chǎn)生含葉綠素a和葉綠素c的雜色藻類。葉綠素c代替了藻膽蛋白,進(jìn)一步解決了更有效地利用光能的問題。在開始的時候,藻膽蛋白仍繼續(xù)存在,如在隱藻類,但進(jìn)一步的進(jìn)化,效率較低的藻膽蛋白沒有繼續(xù)存在的必要而逐漸被淘汰,所以在比隱藻類較為高級的種類,如在甲藻類、硅藻類,除葉綠素a以外,只有葉綠素c,而藻膽蛋白消失了。迄今,海洋仍為含有葉綠素c的種類,包括甲藻類、金藻類、黃藻類和硅藻類等浮游藻類和褐藻類的底棲藻類,占據(jù)優(yōu)勢。但這個類群不能離開水體,仍是一個盲枝。
藻類植物的第三發(fā)展方向是在海洋較淺處產(chǎn)生綠色植物。它們除了葉綠素a以外,還產(chǎn)生了葉綠素b。據(jù)科學(xué)家估計(jì),葉綠素a+b系統(tǒng)比之葉綠素a+藻膽蛋白系統(tǒng),光合作用效率高出了3倍,也高于葉綠素a+c系統(tǒng)。這是藻類植物進(jìn)化的主流。很可能十幾年前發(fā)現(xiàn)的原綠藻就是這類植物的祖先。原綠藻植物出現(xiàn)的時間可能與原核的雜色藻類(尚未發(fā)現(xiàn))差不多,但由于某種原因,可能與當(dāng)時的大氣光照條件有關(guān),雜色藻類大量發(fā)展起來而原綠藻卻停留在原始狀態(tài)。后來,環(huán)境條件變?yōu)檩^為適合于葉綠素 b生物的生長,從原綠藻植物就產(chǎn)生了真核的綠藻類。它們不但已產(chǎn)生了葉綠體,而且已經(jīng)有了比較其他藻類更加進(jìn)步的光合器,即具有基粒的葉綠體。就是這類植物終于登陸,進(jìn)一步演化為苔蘚植物、蕨類植物及種子植物。幾億年前地球大氣的含氧量已達(dá)到現(xiàn)在大氣的百分之十,形成了臭氧屏蔽層,阻擋了殺傷生物的紫外線,使陸地具備了生命生存的條件。登上陸地后,光合生物的進(jìn)化速度大大加快,在大約5億年內(nèi)就從原始的陸地植物發(fā)展到高等的種子植物。
生物學(xué)
一些藻類與其他真核生物一樣有細(xì)胞核,有具膜的液泡和細(xì)胞器(如線粒體),大多數(shù)藻類于生活過程中需要氧氣。用各種葉綠體分子(如葉綠素、類胡蘿卜素、藻膽蛋白等)進(jìn)行光合作用。地球上的光合作用90%由藻類進(jìn)行,據(jù)信在地球早期的歷史上藻類在創(chuàng)造富氧環(huán)境中發(fā)揮重要作用。浮游的藻類是海洋食物鏈中非常重要的環(huán)節(jié),所有高等水生生物的生存最終依靠藻類的存在,此外,從史前時代起藻類一直被用作牲畜的飼料和人類的食物。
藻類可進(jìn)行營養(yǎng)繁殖(透過細(xì)胞分裂或斷裂)、無性繁殖(透過釋出游動孢子或其他孢子)或有性繁殖。有性繁殖通常發(fā)生于生活史中的艱難時期(如于生長季節(jié)結(jié)束時或處于不利的環(huán)境條件下)。
藻類的分子式近似地為C106H263O110N16P(藻類原生質(zhì))。
藻類分布
藻類(algae , 單數(shù)作alga)是單細(xì)胞的鞭毛藻(如Oochromonas屬),而另一些藻類(如閘極藻屬〔Scenedesmus〕)則聚合成群體。綠藻類的松藻屬(Codium)由無數(shù)分支絲體交織纏繞而成,部位不同的絲體形態(tài)和功能亦異。藻類雖然主要為水生,但無處不在。某些變種可生活于土壤中,能耐受長期的缺水條件;另一些生活于雪中,少數(shù)種能在溫泉中繁盛生長。
藻類分類
藻類的分門
藻類植物的種類繁多,目前已知有3萬種左右。早期的植物學(xué)家多將藻類和菌類納入一個門,即藻菌植物門。隨著人們對藻類植物認(rèn)識的不斷深入,特別是從巴暄(A.Pascher,1931)的平行進(jìn)化學(xué)說發(fā)表以后,認(rèn)為藻類不是一個自然分類群,并根據(jù)它們營養(yǎng)細(xì)胞中色素的成分和含量及其同化產(chǎn)物、運(yùn)動細(xì)胞的鞭毛以及生殖方法等分為若干個獨(dú)立的門。對于分門的看法,也有很大的分歧,我國藻類學(xué)家多主張將藻類分為12個門。由于本書所采用的是五界系統(tǒng),除已將藍(lán)藻門列入原核生物界外,現(xiàn)將其中9個主要門的特征簡介如下:
金藻門
多產(chǎn)于淡水中,特別是在水溫較低的軟水水體中尤為常見。植物體多為單細(xì)胞或群體,少數(shù)為多細(xì)胞絲狀體。運(yùn)動細(xì)胞多具1~2條鞭毛。單細(xì)胞或群體的種類,細(xì)胞內(nèi)多具有1~2個色素體,以胡蘿卜素和葉黃素占優(yōu)勢,綠色色素只有葉綠素a一種,所以多呈金黃色或金褐色。同化產(chǎn)物主要是金藻多糖,或稱為金藻糖,金藻淀粉, 又因它具有和海帶糖相似的化學(xué)性質(zhì),所以亦稱為金藻海帶糖。此外,也含有脂類。繁殖方式主要是營養(yǎng)繁殖和孢子生殖,有性生殖極少見。常見的有合尾藻屬和鐘罩藻屬。
色素體金褐色、黃褐色或黃綠色,同化產(chǎn)物為白糖素及脂肪,大多數(shù)運(yùn)動的種類和繁殖細(xì)胞具鞭毛2條,1條或3條的很少,靜孢子的壁硅質(zhì)化,由2片構(gòu)成,頂端開一小孔。
多為單細(xì)胞或群體,少數(shù)為絲狀體,多數(shù)種類具鞭毛,能運(yùn)動。鞭毛兩條,等長或不等長;一條或三條的很少。
細(xì)胞裸露或在表質(zhì)上具有硅質(zhì)化鱗片、小刺或囊殼。大多數(shù)種類為裸露的運(yùn)動細(xì)胞,在保存液中會失去幾乎所有細(xì)胞特征。
色素除葉綠素a、c、b-胡蘿卜素和葉黃素等以外,還有副色素,這些副色素總稱為金藻素Pycockysin。金藻的色素體僅一個或二個,片狀,側(cè)生。貯存物質(zhì)為白糖素和油滴。白糖素呈光亮而不透明的球體,稱白糖體,常位于細(xì)胞后部。細(xì)胞核一個。液胞一個或兩個,位于鞭毛的基部。
單細(xì)胞種類的繁殖,常為細(xì)胞縱分成二個子細(xì)胞群體以群體斷裂成二個或更多的小片,每個段片長成一個新的群體,或以細(xì)胞從群體中脫離而發(fā)育成一新群體。不能運(yùn)動的種類產(chǎn)生動孢子,有的可產(chǎn)生內(nèi)壁孢子(靜孢子)Statospore,這是金藻特有的生殖細(xì)胞,細(xì)胞球形或橢圓形,具二片硅質(zhì)的壁,頂端開一小孔,孔口有一明顯膠塞。黃藻門
(Xanthophyta) 海產(chǎn)的種類很少,主要分布在淡水水體中,或生于潮濕的地面、樹干和墻壁上。在水溫較低的春季較多。植物體為單細(xì)胞、群體或多細(xì)胞體。所含的色素和同化產(chǎn)物與金藻門基本相同,但除葉綠素a外,尚含有葉綠素e,多呈黃綠色。運(yùn)動細(xì)胞具有兩條長短不一和結(jié)構(gòu)不同的鞭毛,所以這一類群又稱為不等鞭毛藻類(Heterocontae)。繁殖方式有營養(yǎng)繁殖、孢子生殖和有性生殖,但隨種類的不同,也有不同的繁殖方法。肉眼常見的是植物體成絲狀的黃綠藻屬(Tribonema)和無隔藻屬(Vauchcria)。(在部分近期國外教材分類方案中將該門作為金藻門的一個綱)。
黃藻植物體為單細(xì)胞、群體、多核管狀體和絲狀體。
黃藻細(xì)胞大多數(shù)都具有細(xì)胞壁。單細(xì)胞和群體的個體細(xì)胞壁是兩個“凵”形半片套合組成的,絲狀體的細(xì)胞壁是兩個“H”形的半片套合而成?;瘜W(xué)成分主要是果膠質(zhì),有些種的細(xì)胞壁內(nèi)沉積有二氧化硅。只有無隔藻屬(Vaucheria)和黃絲藻屬(Tribonema)的細(xì)胞壁是由纖維素組成。最簡單的黃藻是無壁的。細(xì)胞中載色體1至多數(shù),盤狀、片狀或帶狀,邊位,呈淡綠色或黃綠色,從外觀顏色看很像綠藻。
載色體的亞顯微結(jié)構(gòu)和金藻相似,有4層膜包圍,外面兩層是載色體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜,里邊兩層是載色體膜,外層載色體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜與外層核膜相連。光合片層由3條類囊體疊成束。有些黃藻的載色體上有蛋白核。載色體中的色素有葉綠素a,β-胡蘿卜素,葉黃素主要是硅甲黃素(diadinoxanthin),沒有金藻和褐藻所含的墨角藻黃素,無隔藻屬還含有葉綠素c。貯藏食物主要是油和金藻昆布糖。細(xì)胞中的原生質(zhì)和金藻一樣,也是透明的。細(xì)胞核很小,多數(shù)單核,也有多核的。細(xì)胞是有絲分裂。運(yùn)動細(xì)胞有兩根亞頂生、不等長的鞭毛,1根長的伸向前方,是茸鞭型的;另1根短的彎向后方,是尾鞭型,軸絲是9+2條。眼點(diǎn)位于細(xì)胞體前端,靠近短鞭毛基部的載色體膜里邊,由1層含β-胡蘿卜素的油滴構(gòu)成。
硅藻門
(Bacillariophyta)廣布于海水和淡水中,多行浮游生活。植物體由單細(xì)胞構(gòu)成或互相連接成群體。細(xì)胞壁由兩個瓣片套合而成,上面具有花紋,其成分含有果膠質(zhì)和硅質(zhì),而不含纖維素。細(xì)胞內(nèi)具有一至數(shù)個金褐色的色素體。色素體中含有葉綠素a、c和多量的胡蘿卜素和葉黃素,光合產(chǎn)物主要是脂類。硅藻可借助細(xì)胞分裂進(jìn)行營養(yǎng)繁殖,但經(jīng)數(shù)代后也能通過配子的接合或自配形成復(fù)大孢子,行有性生殖。)。(在部分近期國外分類方案中將該門作為金藻門的一個綱)。
硅藻是水生動物的食料。浮游硅藻是海洋中的主要的初級生產(chǎn)力。分類學(xué)家們一般認(rèn)為硅藻來源于鞭毛藻,為一個特殊的分支。有現(xiàn)在生存的和化石的種類。根據(jù)殼面花紋的排列,將本門分為中心綱和羽紋綱。
同化產(chǎn)物為金藻昆布糖。細(xì)胞壁里有兩片硅質(zhì)殼,一大一小,像盒子一樣套在一起。兩片硅質(zhì)殼,大的套在外面,叫上殼,較老;小的在里面,叫下殼,較年輕。約11000種。硅藻普遍分布于淡水、海水中和濕土上,為魚類和無脊椎動物的食料。硅藻死后,遺留的細(xì)胞壁沉積成硅藻土,可作耐火、絕熱、填充、磨光等材料,又可供過濾糖汁等用。約11000種。大多水生,幾乎在所有的水體里都生長,只有極少數(shù)生活在陸地潮濕處。
甲藻門
(Pyrrophyta) 多產(chǎn)于海洋中,行浮游生活,有時在海岸線附近大量繁殖,形成赤潮, 有些種類也常在池塘、湖泊中大量出現(xiàn)。植物體多數(shù)是單細(xì)胞的,少數(shù)為群體或絲狀體。除少數(shù)種類裸露無壁外,多具有由纖維素構(gòu)成的細(xì)胞壁。甲藻的細(xì)胞壁稱為殼,是由許多具有花紋的甲片相連而成的。殼又分上殼和下殼兩部分,在這兩部分之間有一橫溝,與橫溝垂直的還有一條縱溝,在兩溝相遇之處生出橫、直不等長的兩條鞭毛。色素體1個或多個,呈黃綠色或棕黃色,除含葉綠素a、c外,還含有多量的胡蘿卜素和葉黃素。海產(chǎn)種類的光合產(chǎn)物多為脂類,淡水產(chǎn)的多為淀粉。繁殖方式主要是細(xì)胞分裂,或是在母細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生無性孢子,行孢子生殖,有性生殖只在少數(shù)屬、種中發(fā)現(xiàn)。常見的有角藻屬(Ceralium)(見圖)和多甲藻屬(Peridinium)。
褐藻門
(Phaeophyta)絕大多數(shù)為海產(chǎn),營固著生活。在1,500多種褐藻中,產(chǎn)于淡水的僅有10種左右,其中有兩種是在我國四川的嘉陵江中發(fā)現(xiàn)的。植物體均由多細(xì)胞構(gòu)成,結(jié)構(gòu)也比較復(fù)雜。色素體中除含有葉綠素a、c外,胡蘿卜素和葉黃素的含量特別多,所以多呈褐色。同化產(chǎn)物不是淀粉,而是海帶多糖和甘露醇。營養(yǎng)細(xì)胞均無鞭毛,游動孢子和雄配子則具有兩條側(cè)生、不等長的鞭毛。繁殖的方式有多種,都能行有性生殖,在生活史中,多有明顯的世代交替。常見而且作為食用的有海帶(Laminaria japonica)和裙帶菜(Undaria pinnalifida)。
紅藻門
(Rhodophyta) 除少數(shù)屬、種外,絕大多數(shù)產(chǎn)于海水中,行固著生活。植物體除個別屬、種外,都是多細(xì)胞的,通常為絲狀、片狀或樹枝狀。色素體多呈紅色或紫紅色,其中除含有葉綠素、胡蘿卜素和葉黃素外,還含有大量的藻紅素和藻藍(lán)素。同化產(chǎn)物為近似淀粉的紅藻淀粉。紅藻在生活史中沒有具鞭毛的運(yùn)動細(xì)胞。有性生殖均為卵式生殖。雌性生殖器官是與卵囊相似的果胞。果胞上具有叫做受精絲的毛狀體。受精后產(chǎn)生一種特殊的孢子,叫做果孢子。常見的有紫菜屬(Porphyra)和石花菜屬(Gelidium)。
裸藻門
(Euglenophyta) 裸藻又稱眼蟲或眼蟲藻,多生于富含動物性有機(jī)質(zhì)的淡水中,營浮游生活。大量繁殖時,常使水呈綠色、黃褐色或紅色。除柄裸藻屬(Colacium)外,全為頂端生有鞭毛,能運(yùn)動而無細(xì)胞壁的單細(xì)胞種類。在裸藻中,除少數(shù)種類無色,行異養(yǎng)生活外,多含有與綠藻相似的光合色素,但貯藏物質(zhì)主要是裸藻淀粉和少量的脂類。繁殖方式主要是細(xì)胞分裂,在不良的環(huán)境條件下,也能形成具有厚壁的孢囊,待環(huán)境條件好轉(zhuǎn)時,原生質(zhì)體即破壁而出,形成新個體。裸藻屬(Euglena)基本門中常見的屬。
綠藻門
(Chlorophyta) 多生于淡水中,海產(chǎn)的種類較少,營浮游、固著或附生生活,還有少數(shù)種類為寄生或共生。植物體有單細(xì)胞或群體的,也有多細(xì)胞的絲狀體或片狀體。色素體的形狀和數(shù)目也常隨種類而不同,所含的光合色素成分、含量以及同化產(chǎn)物均與高等植物相似。運(yùn)動細(xì)胞多具有2條、4條或多條等長、頂生的鞭毛。有各種各樣的繁殖方式,有些種類在生活史中有世代交替現(xiàn)象。在綠藻中如植物體為單細(xì)胞的小球藻屬(Chlorella),群體的柵藻屬(Scenedesmus),多細(xì)胞成絲狀的水綿屬(Spirogyra)和剛毛藻屬(Cladophora)等都是淡水中常見的種類。
輪藻門
(Charophyta) 廣布于淡水或半咸水中,均營固著生活。植物體都是由多細(xì)胞構(gòu)成的,而且有類似根、莖、葉的分化,外形很象高等植物中的木賊和金魚藻。體外多被有大量鈣質(zhì),所以又有石草之稱。光合色素成分及貯藏物都與綠藻相同,但生殖器官的結(jié)構(gòu)和生活史比較特殊。輪藻在生活史中,都不產(chǎn)生無性孢子,有性生殖均為卵式生殖。藏卵器外面有5個左旋的螺旋細(xì)胞包被著,頂端還具有由 5個或10個冠細(xì)胞構(gòu)成的冠。藏精器的外面是有由8個(罕4個)盾細(xì)胞鑲嵌而成的外壁,里面是由許多精子囊組成的精子囊絲體和一些不育的頭細(xì)胞組成的。實(shí)際上這種藏精器是由許多雄性生殖器官和不育細(xì)胞構(gòu)成的聚合體,所以也把它叫做精囊球,它的藏卵器又叫做卵囊球。輪藻的營養(yǎng)體和生殖器官雖然結(jié)構(gòu)很復(fù)雜,但在生活史中無世代交替,植物體都是單倍體,而且在受精卵萌發(fā)后,經(jīng)過原絲體階段才能發(fā)育為成體。我國常見的有輪藻屬(Chara),麗藻屬(Nitella)和鳥巢藻屬(Tolypella)。(某些教材分類方案中將該門作為綠藻門內(nèi)一個綱)。
藍(lán)藻門
(Cyanophyta)廣布在淡水和海水中、潮濕和干旱的土壤和巖石上、樹干和樹葉以及溫泉、冰雪,甚至在鹽鹵池、巖石縫等處都可生存,有些還可穿入鈣質(zhì)巖石或鈣質(zhì)皮殼中(如穿鈣藻類)生活,具有極大的適應(yīng)性。在熱帶、亞熱帶的中性或微堿性生境中生長特別旺盛。有許多種類是普生性的,如陸生的地木耳(Nostoc commune),不僅存在于熱帶、亞熱帶和溫帶,在寒帶甚至南極洲亦有發(fā)現(xiàn)。
生態(tài)特征
分布范圍
藻類分布的范圍極廣,對環(huán)境條件要求不嚴(yán),適應(yīng)性較強(qiáng),在只有極低的營養(yǎng)濃度、極微弱的光照強(qiáng)度和相當(dāng)?shù)偷臏囟认乱材苌?。不僅能生長在江河、溪流、湖泊和海洋,而且也能生長在短暫積水或潮濕的地方。從熱帶到兩極,從積雪的高山到溫?zé)岬娜瑥某睗竦牡孛娴讲缓苌畹耐寥纼?nèi),幾乎到處都有藻類分布。除輪藻門外的各門藻類都有海生種類。
生態(tài)特點(diǎn)
一般分藻類植物為浮游藻類、飄浮藻類和底棲藻類。有的藻類,如硅藻門、甲藻門和綠藻門的單細(xì)胞種類以及藍(lán)藻門的一些絲狀的種類浮游生長在海洋、江河、湖泊,稱為浮游藻類。有的藻類如馬尾藻類飄浮生長在馬尾藻海上,稱為飄浮藻類。有的藻類則固著生長在一定基質(zhì)上稱為底棲藻類,如藍(lán)藻門、紅藻門、褐藻門、綠藻門的多數(shù)種類生長在海岸帶上;這些底棲藻類在一些地方形成了帶狀分布。一般的說,在潮間帶的上部為藍(lán)藻及綠藻,中部為褐藻而下部則為紅藻。但中國海岸帶海域和亞熱帶海域的冬春兩季,高潮帶常有藍(lán)藻門的須藻,紅藻門的紫菜、小石花菜,褐藻門的鼠尾藻,綠藻門的綠苔、滸苔;中潮帶常有紅藻門的海蘿,褐藻門的萱藻和綠藻門的礁膜、石莼等。低潮帶及潮下帶種類很多,如紅藻門的石花菜、角叉藻、多管藻、凹頂藻,褐藻門的海帶、裙帶菜、海蒿子和綠藻門的海松。潮間帶還有許多石沼,為藻類的生長提供了良好的條件。還有兩種特殊的生態(tài)環(huán)境適宜于若干藻類群落的生長,如亞熱帶和熱帶的紅樹林,常有卷枝藻、鏈藻、鷓鴣菜在氣根上及樹干基部上生長,熱帶海洋的珊瑚礁常有大量的仙掌藻屬植物。
溫度影響
溫度是影響藻類地理分布的主要因素。海藻根據(jù)生長地點(diǎn)溫度的差異可分為3種類型:
冷水性種
生長和生殖最適溫小于4℃,其下又可分為適溫為0℃左右的寒帶種及適溫為0~4℃的亞寒帶種。
溫水性種
生長和生殖的最適溫為4~20℃,其下又可分為適溫為4~12℃的冷溫帶種和適溫為12~20℃的暖溫帶種。
暖水性種
生長和生殖適溫大于20℃,又可分適溫為20~25℃的亞熱帶種及適溫大于25℃的熱帶種。多數(shù)海藻對溫度的適應(yīng)能力不強(qiáng),因此在海水溫度變化大的海區(qū),一年中種類的變化很大,冬天有冷水性藻類,夏天有溫水性藻類,它們能在較短的適溫時間內(nèi)完成生命周期。但有些底棲海藻對溫度變化的適應(yīng)能力很強(qiáng),如石莼幾乎在世界各地都能全年生長。淡水藻中多數(shù)硅藻和金藻類在春天和秋天出現(xiàn),屬于狹冷性種;有些藍(lán)藻和綠藻僅在夏天水溫較高時出現(xiàn),為狹溫性種。
光照影響
是決定藻類垂直分布的決定性因素。水體對光線的吸收能力很強(qiáng),湖泊10米深處的光強(qiáng)僅為水表面的10%;海洋100米深處的光強(qiáng)僅為水表面的1%;而且由于海水易于吸收長波光,還造成各水層的光譜差異。各種藻類對光強(qiáng)和光譜的要求不同,綠藻一般生活于水表層,而紅藻、褐藻則能利用綠、黃、橙等短波光線,可在深水中生活。
水體的化學(xué)性質(zhì)也是藻類出現(xiàn)及其種類組成的重要因素。如藍(lán)藻、裸藻容易在富營養(yǎng)水體中大量出現(xiàn),并時常形成水華;硅藻和金藻常大量存在于山區(qū)貧營養(yǎng)的湖泊中;綠球藻類和隱藻類在小型池塘中常大量出現(xiàn)。
此外,生活于同一水域的各藻類相互間的影響對它們的出現(xiàn)和繁盛也有重要作用,某些藻類能分泌物質(zhì)抑制其他藻類的形成和發(fā)展。 根據(jù)現(xiàn)代對藻類植物的認(rèn)識,藻類并不是一個自然分類群,但它們卻具有以下的共同特征:
1、植物體一般沒有真正根、莖、葉的分化藻類植物的形態(tài)、構(gòu)造很不一致,大小相差也很懸殊。例如眾所周知的小球藻(Chlorella),呈圓球形,是由單細(xì)胞構(gòu)成的,直徑僅數(shù)微米;生長在海洋里的巨藻(Macrocystis),結(jié)構(gòu)很復(fù)雜,體長可達(dá)200米以上。盡管藻類植物個體的結(jié)構(gòu)繁簡不一,大小懸殊,但多無真正根、莖、葉的分化。有些大型藻類,如海產(chǎn)的海帶(Laminariajaponica)、淡水的輪藻(Chara),在外形上,雖然也可以把它分為根、莖和葉三部分,但體內(nèi)并沒有維管系統(tǒng),所以都不是真正的根、莖、葉,因此,藻類的植物體多稱為葉狀體或原植體。
2、能進(jìn)行光能無機(jī)營養(yǎng)一般藻類的細(xì)胞內(nèi)除含有和綠色高等植物相同的光合色素外,有些類群還具有共特殊的色素而且也多不呈綠色,所以它們的質(zhì)體特稱為色素體或載色體。藻類的營養(yǎng)方式也是多種多樣的。例如有些低等的單細(xì)胞藻類,在一定的條件下也能進(jìn)行有機(jī)光能營養(yǎng)、無機(jī)化能營養(yǎng)或有機(jī)化能營養(yǎng)。但從絕大多數(shù)的藻類來說,它和高等植物一樣,都能在光照條件下,利用二氧化碳和水合成有機(jī)物質(zhì),以進(jìn)行無機(jī)光能營養(yǎng)。
3、生殖器官多由單細(xì)胞構(gòu)成高等植物產(chǎn)生孢子的孢子囊或產(chǎn)生配子的精子器和藏卵器一般都是由多細(xì)胞構(gòu)成的。例如苔蘚植物和蕨類植物在產(chǎn)生卵細(xì)胞的頸卵器和產(chǎn)生精子的精子器的外面都有一層不育細(xì)胞構(gòu)成的壁。但在藻類植物中,除極少數(shù)種類外,它們的生殖器官都是由單細(xì)胞構(gòu)成的。
4、合子不在母體內(nèi)發(fā)育成胚高等植物的雌、雄配子融合后所形成的合子(受精卵),都在母體內(nèi)發(fā)育成多細(xì)胞的胚以后,才脫離母體繼續(xù)發(fā)育為新個體。但藻類植物的合子在母體內(nèi)并不發(fā)育為胚,而是脫離母體后,才進(jìn)行細(xì)胞分裂,并成長為新個體。如果用動物學(xué)的術(shù)語來說,高等植物是胎生,而藻類則是卵生??傊?,藻類植物是植物界中沒有真正根、莖、葉分化,行光能自養(yǎng)生活,生殖器官由單細(xì)胞構(gòu)成和無胚胎發(fā)育的一大類群
藻類不但在水體非常顯著,在陸域環(huán)境也很常見。然而陸域藻類通常較不顯眼,且于潮濕、熱帶地區(qū)比干燥地區(qū)特別常見,因?yàn)樵孱惾狈S管束和其他營陸地生活的適應(yīng)構(gòu)造。藻類在其他地點(diǎn)如雪地或以地衣的形式在裸露巖石表面與真菌共生。
種類繁復(fù)的藻類在水域生態(tài)系扮演重要角色。微觀下懸浮于水柱者﹝浮游植物﹞提供食物給大多數(shù)海洋食物鏈。藻類密度非常高﹝水華1時,可能使水變色,與其他生物競爭或使其他生物中毒或窒息。海草大部分生長在淺海水中,然而有些已有生長于300米深的紀(jì)錄。有些供人類食用或生產(chǎn)有用物質(zhì)如洋菜、鹿角菜膠或肥料。
生活習(xí)性
大多數(shù)藻類都是水生的,有產(chǎn)于海洋的海藻;也有生于陸水中的淡水藻。在水生的藻類中,有軀體表面積擴(kuò)大(如單細(xì)胞、群體、扁平、具角或刺等),體內(nèi)貯藏比重較小的物質(zhì),或生有鞭毛以適應(yīng)浮游生活的浮游藻類;有體外被有膠質(zhì),基部生有固著器或假根,生長在水底基質(zhì)上的底棲藻類;也有生長在冰川雪地上的冰雪藻類;還有在水溫高達(dá)80℃以上溫泉里生活的溫泉藻類。藻體不完全浸沒在水中的藻類也很多,其中有些是藻體的一部分或全部直接暴露在大氣中的氣生藻類;也有些是生長在土壤表面或土表以下的土壤藻類。就藻類與其它生物生長的關(guān)系來說,有附著在動、植物體表生活的附生藻類;也有生長在動物或植物體內(nèi)的內(nèi)生藻類;還有的和其它生物營共生生活的共生藻類。總之,藻類的生活習(xí)性是多種多樣的,對環(huán)境的適應(yīng)性也很強(qiáng),幾乎到處都有藻類的存在。
人類意義
我國利用藻類作為食品,不但有悠久的歷史,食用的種類和方法之多,也是世界聞名的。據(jù)初步統(tǒng)計(jì),我國所產(chǎn)的大型食用藻類至少有50~60種,經(jīng)常作為商品出售的食用藻類主要是海產(chǎn)藻類,如礁膜(Monostroma nilidum)、石莼(Ulva lactula)、海帶(Laminaria japonica)、裙帶菜(Undaria pinnatifida)、紫菜(Porphyra sp.)、石花菜(Gelidium amansii)等。商品食用淡水藻類有地木耳(Nostoc commume)和發(fā)菜(Nostoc commume var.flagelliforme)。我國云南景洪地區(qū)傣族同胞食用和出口緬甸等國的“島”和“解”就是用淡水藻類中的水綿(Spirogy- ra)和剛毛藻(Cladophora)加工制成的。由于單細(xì)胞藻類中含有豐富的營養(yǎng)物質(zhì),又有繁殖快,產(chǎn)量高的特點(diǎn),大面積培養(yǎng)單細(xì)胞藻類作為人類食用或家畜的精飼料,也早已引起人們的重視,而且有的(如小球藻、柵藻)已在國內(nèi)外推廣利用。
藻類對于醫(yī)學(xué)和農(nóng)業(yè)也有很密切的關(guān)系。有的直接作為藥用,例如褐藻中的海帶、裙帶菜、羊棲菜(Sargassum fusiforme)等,都有防治甲狀腺腫大的功效。紅藻中的鷓鴣菜(Caloglos-sa leprieurii)和海人草(Digenea simplex)可作為驅(qū)除蛔蟲的特效藥。從褐藻中提取的藻膠酸、甘露醇和紅藻中提取的瓊膠也在醫(yī)學(xué)中廣泛應(yīng)用,例如藻膠酸鹽可作為制造牙模和止血藥物的原料;甘露醇有消除腦水腫和利尿的效能,瓊膠除作為輕瀉藥治療便秘癥外,還可用來作為制造藥膏的藥基,包藥粉的藥衣和細(xì)菌培養(yǎng)基的凝固劑。土壤藻類不但可以積累有機(jī)物質(zhì),刺激土壤微生物的活動,增加土壤中的含氧量,防止無機(jī)鹽的流失,減少土壤的侵蝕,其中有些藍(lán)藻還能固定空氣中游離的氮素,在提高土壤肥力中起重要作用。此外,藻類是魚類食物鏈的基礎(chǔ),魚類的天然餌料,一般都直接或間接的來自浮游藻類,所以在淡水魚類養(yǎng)殖中,多通過施肥,繁殖藻類,為魚類提供餌料。但是,當(dāng)浮游藻類大量繁殖發(fā)生水華的時候,由于水中缺氧或產(chǎn)生有毒物質(zhì),也往往引起魚類大量死亡。
以藻類為原料所制成的產(chǎn)品,特別是藻膠酸鹽,已廣泛應(yīng)用于工業(yè)生產(chǎn)中。例如瓊膠在食品工業(yè)中可作為凝固劑和糖一起制成軟糖,和淀粉一起制成包糖用的糯米紙,制面包時加入瓊膠可以使面包保持長期的松軟,加入果子露中,可制成冷凍果汁;制魚、肉罐頭時加入瓊膠,可以保持魚、肉的原形,不致在運(yùn)輸中散開;在日本和歐美各國,還用瓊膠作為釀造酒、醋、醬油的澄清劑。在建筑業(yè)中,藻膠酸除用以粉刷墻壁、水泥加固、涂敷木材、金屬品和工作母機(jī)外,還可以制成格子板和油氈的代用品。
商業(yè)用途
藻類有廣泛的商業(yè)用途。藻類制品包括由70多種紅藻制成的瓊脂糖類(如瓊脂)。瓊脂用于魚罐頭制造、烹制魚的包裝、織物上漿及膠片和高級黏合劑的制造,又可用于湯、調(diào)味汁、果凍、糕餅、糖霜等中。由角叉菜制成的角叉菜膠,用途與瓊脂相同,又包括鈉、鉀、鈣鹽。藻酸是褐藻的組分,可制成能像絲一樣紡成線的堿金屬鹽。
藻類價值
經(jīng)濟(jì)價值
藻類在經(jīng)濟(jì)上的重要性主要表現(xiàn)在:
1.藻類通過光合作用固定無機(jī)碳,使之轉(zhuǎn)化為碳水化合物,從而為水域生產(chǎn)力提供基礎(chǔ)。海洋浮游藻的總生產(chǎn)力估計(jì)每年為31×109噸碳。在食物鏈的轉(zhuǎn)換中,1千克魚肉約需100~1000千克浮游藻,因此浮游藻類資源豐富的海區(qū)都是世界著名漁場所在地,而浮游藻類的產(chǎn)量就成為估算海洋生產(chǎn)力的指標(biāo)。
2.在池塘魚類養(yǎng)殖中一般根據(jù)水色判斷水質(zhì),而水色是由藻類的優(yōu)勢種及其繁殖程度決定的。如血紅眼蟲藻占優(yōu)勢種時表現(xiàn)紅色水華,說明水質(zhì)貧瘦;衣藻占優(yōu)勢時呈墨綠色水華且有粘性水泡,表示水質(zhì)肥沃;微囊藻與顫藻、魚腥藻占優(yōu)勢時池水呈銅銹色紗絮狀水華,味臭有害于魚;藍(lán)裸甲藻占優(yōu)勢形成的藍(lán)色水華是養(yǎng)殖鰱、鳙、鯉、鯽、非鯽高產(chǎn)魚池的典型水質(zhì)之一,但繁殖過盛也會使水質(zhì)惡化造成魚類泛池。此外,扁藻、杜氏藻、小球藻等單細(xì)胞藻類蛋白質(zhì)含量較高,是貝類、蝦類和海參類養(yǎng)殖的重要天然餌料。
3.固氮藍(lán)藻是地球上提供化合氮的重要生物,也是可利用的重要生物氮肥資源。目前已知固氮藍(lán)藻有120多種,在每公頃水稻田中固氮量達(dá)16~89千克。
4.褐藻門的海帶、裙帶菜,紅藻門的紫菜,藍(lán)藻門的發(fā)菜,綠藻門的石莼和滸苔等都是重要的食用藻類。
5.藻類在工業(yè)上的用途主要是提供各種藻膠。褐藻門的海帶、昆布、裙帶菜、鹿角菜、羊棲菜等除供食用外,可作為提碘、甘露醇及褐藻膠的原料。巨藻、泡葉藻及其他馬尾藻也可作為提取褐藻膠的原料。褐藻膠在食品、造紙、化工、紡織工業(yè)上用途廣泛。從石花菜、江蘺、仙菜等可提取瓊膠用作醫(yī)藥、化學(xué)工業(yè)的原料和微生物學(xué)研究的培養(yǎng)劑。從紅藻門的角叉藻、麒麟菜、杉藻、沙菜、銀杏藻、叉枝藻、蜈蚣藻、海蘿和伊谷草等藻類中,可提取在食品工業(yè)上有廣泛用途的卡拉膠。
研究價值
研究海洋或淡水藻類的學(xué)科稱為藻類學(xué)(Phycology或Algology)。
美國藻類采集計(jì)劃以盤存獲得之30萬種標(biāo)本種類著稱。
藻類植物
(Algae)
藻類植物一般都具有進(jìn)行光合作用的色素,能利用光能把無機(jī)物合成有機(jī)物,供自身需要,是能獨(dú)立生活的一類自養(yǎng)原植體植物(autotrophic thallophyte)。藻類植物體在形態(tài)上是千差萬別的,小的只有幾微米,必須在顯微鏡下才能見到;體形較大的肉眼可見;最大的體長可達(dá)60米以上,藻體結(jié)構(gòu)也比較復(fù)雜,分化為多種組織,如生長于太平洋中的巨藻(Macrocystis)。 盡管藻體有大的、小的,簡單的、復(fù)雜的區(qū)別,但是,它們基本上是沒有根、莖、葉分化的原植體植物。生殖器官多數(shù)是單細(xì)胞,雖然有些高等藻類的生殖器官是多細(xì)胞的,但生殖器官中的每個細(xì)胞都直接參加生殖作用,形成袍子或配子,其外圍也無不孕細(xì)胞層包圍。藻類植物的合子不發(fā)育成多細(xì)胞的胚。有少數(shù)低等藻類是異養(yǎng)的或暫時是異養(yǎng)的,這可根據(jù)它們的細(xì)胞構(gòu)造和貯藏的營養(yǎng)物質(zhì),與異養(yǎng)原植體植物(heterotrophic thallophyte)-- 真菌分開。
藻類植物對環(huán)境條件要求不高,適應(yīng)環(huán)境能力強(qiáng),可以在營養(yǎng)貧乏,光照強(qiáng)度微弱的環(huán)境中生長。在地震、火山爆發(fā)、洪水泛濫后形成的新鮮無機(jī)質(zhì)上,它們是最先的居住者,是新生活區(qū)的先鋒植物之一,有些海藻可以在100米深的海底生活,有些藻類能在零下數(shù)十度的南北極或終年積雪的高山上生活,有些藍(lán)藻能在高達(dá)85℃的溫泉中生活,有的藻類能與真菌共生,形成共生復(fù)合體(如地衣)。
用以修飾布料,漿絲等,如我國廣東產(chǎn)的香云紗就是用海蘿膠作漿料制成的。硅藻上在工業(yè)中的用途也很廣,例如加入硝酸甘油后,可以防止爆炸,可作為制造耐火磚、濾器、牙粉的原料。
隨著藻類認(rèn)識的日益深入,利用的范圍也不斷擴(kuò)大,從現(xiàn)在初步的研究成果來看,可以預(yù)料,藻類在解決人類目前普遍存在的糧食缺乏,能源危機(jī)和環(huán)境污染等問題中,將發(fā)揮重要作用。
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藻類植物一般都具有進(jìn)行光合作用的色素,能利用光能把無機(jī)物合成有機(jī)物,供自身需要,是能獨(dú)立生活的一類自養(yǎng)原植體植物(autotrophic thallophyte)。藻類植物體在形態(tài)上是千差萬別的,小的只有幾微米,必須在顯微鏡下才能見到;體形較大的肉眼可見;最大的體長可達(dá)60米以上,藻體結(jié)構(gòu)也比較復(fù)雜,分化為多種組織,如生長于太平洋中的巨藻(Macrocystis)。 盡管藻體有大的、小的,簡單的、復(fù)雜的區(qū)別,但是,它們基本上是沒有根、莖、葉分化的原植體植物。生殖器官多數(shù)是單細(xì)胞,雖然有些高等藻類的生殖器官是多細(xì)胞的,但生殖器官中的每個細(xì)胞都直接參加生殖作用,形成袍子或配子,其外圍也無不孕細(xì)胞層包圍。藻類植物的合子不發(fā)育成多細(xì)胞的胚。有少數(shù)低等藻類是異養(yǎng)的或暫時是異養(yǎng)的,這可根據(jù)它們的細(xì)胞構(gòu)造和貯藏的營養(yǎng)物質(zhì),與異養(yǎng)原植體植物(heterotrophic thallophyte)-- 真菌分開。
藻類植物對環(huán)境條件要求不高,適應(yīng)環(huán)境能力強(qiáng),可以在營養(yǎng)貧乏,光照強(qiáng)度微弱的環(huán)境中生長。在地震、火山爆發(fā)、洪水泛濫后形成的新鮮無機(jī)質(zhì)上,它們是最先的居住者,是新生活區(qū)的先鋒植物之一,有些海藻可以在100米深的海底生活,有些藻類能在零下數(shù)十度的南北極或終年積雪的高山上生活,有些藍(lán)藻能在高達(dá)85℃的溫泉中生活,有的藻類能與真菌共生,形成共生復(fù)合體(如地衣)。
用以修飾布料,漿絲等,如我國廣東產(chǎn)的香云紗就是用海蘿膠作漿料制成的。硅藻上在工業(yè)中的用途也很廣,例如加入硝酸甘油后,可以防止爆炸,可作為制造耐火磚、濾器、牙粉的原料。