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歐洲油菜
歐洲油菜 ( Brassica napus L. ) 屬十字花科蕓薹屬,又名油麻菜籽,麻油菜籽等。歐洲油菜目前主要被當(dāng)作油料作物,有的時候也被當(dāng)作動物飼料來使用。近些年,在油料作物種植中,歐洲油菜已躍居第二 ( 僅次于大豆) 在世界各地廣泛種植。野生的歐洲油菜品種含有大量的芥子酸,這種物質(zhì)會對人們的身體健康造成危害。因此,加拿大首先培育出了一種低芥子酸、低芥子油苷的新栽培種 Canola。
- 中文學(xué)名:歐洲油菜
- 界:植物界
- 門:被子植物門
- 綱:雙子葉植物綱
- 亞 綱:五椏果亞綱
- 目:白花菜目
- 科:十字花科
- 族:蕓薹族
- 屬:蕓薹屬
- 種:歐洲油菜
- 分布區(qū)域:各地栽培
- 長:5-25厘米
- 寬:2-6厘米
- 花直徑:10-15毫米
介紹
歐洲油菜 ( Brassica napus L. ) 屬十字花科蕓薹屬,又名油麻菜籽,麻油菜籽等。歐洲油菜目前主要被當(dāng)作 油料作物,有的時候也被當(dāng)作動物飼料來使用。近些年,在油料作物種植中,歐洲油菜已躍居第二 ( 僅次于大豆) 在世界各地廣泛種植。野生的歐洲油菜品種含有大量的芥子酸,這種物質(zhì)會對人們的身體健康造成危害。因此,加拿大首先培育出了一種低芥子酸、低芥子油苷的新栽培種 Canola。同時,由于能源危機(jī)和歐洲油菜油燃燒時低空氣污染及其本身的可再生性,越來越多的人把歐洲油菜油當(dāng)作生物燃料,使它成為了一種很好的綠色能源。總的來說,油脂和蛋白質(zhì)的含量在歐洲油菜育種過程中是最重要的目標(biāo),此外,針對不同病蟲害的抗逆性育種同樣至關(guān)重要。自上世紀(jì) 90 年代,人們?yōu)閷?shí)現(xiàn)這些目標(biāo)付出了大量心血。例如,基于基因工程花粉控制系統(tǒng)的商業(yè)雜交種生產(chǎn); 改良種子中油脂和蛋白質(zhì)的組分以及其他很多方面的努力。由于歐洲油菜有美麗鮮亮的黃色花朵,因此它也可以作為一種觀賞植物。而改變歐洲油菜性狀的方法,可以通過基因修飾技術(shù)培育出其變種,讓這些變種長出更大的花朵,擁有更多更穩(wěn)定的花瓣,降低植株的高度并長出更多的分枝。當(dāng)然,實(shí)現(xiàn)這一切的主要困難是以基因工程手段選擇需要的目的基因并對其 DNA 進(jìn)行重組的過程。
形態(tài)特征
莖直立,有分枝,僅幼葉有少數(shù)散生剛毛。下部葉大頭羽裂,頂裂片卵形,長7-9厘米,頂端圓形,基部近截平,邊緣具鈍齒,側(cè)裂片約2對,卵形,長1.5-2.5厘米;葉柄長2.5-6厘米,基部有裂片;中部及上部莖生葉由長圓橢圓形漸變成披針形,基部心形,抱莖。總狀花序傘房狀;;花梗長6-12毫米;萼片卵形,長5-8毫米;花瓣淺黃色,倒卵形,長10-15毫米,爪長4-6毫米。長角果線形,長40-80毫米,果瓣具1中脈,喙細(xì),長1-2厘米;果梗長約2厘米。種子球形,直徑約1.5毫米,黃棕色,近種臍處常帶黑色,有網(wǎng)狀窠穴。花期3-4月,果期4-5月。
生物學(xué)背景
關(guān)于歐洲油菜的栽培歷史可以追溯到公元前 1500 年,它從北歐直到亞洲中國和韓國都有分布。歐洲油菜源于甘藍(lán) ( B. oleracea)和蕪菁 ( B. rapa) 。歐洲油菜的染色體結(jié)合了甘藍(lán)和蕪菁的染色體組,因此它是一個雙二倍體。歐洲油菜是異花授粉植物,并且不同變種之間可以進(jìn)行雜交,所以根據(jù)不同的需求其生殖過程可以很容易的被控制。眾所周知,同線性現(xiàn)象已經(jīng)在十字花科植物中通過分子技術(shù)觀察到了,利用擬南芥 ( Arabidopsisthaliana) 這一模式植物與歐洲油菜間的同線性關(guān)系,將擬南芥作為特定基因的來源,很多調(diào)控植物生理和形態(tài)特征的基因能夠被識別和克隆。兩個歐洲油菜與擬南芥 phenylalanineammonia - lyase 1 基因同源的 cDNA 被 Ni 等人成功的克隆、鑒定及表達(dá)。簡單來說,提高歐洲油菜觀賞特性的育種目標(biāo)主要以改變花瓣的數(shù)量、改變花朵的大小和植株的高度為主。如果育種目標(biāo)性狀是單基因調(diào)控的,首先要找到擬南芥中控制這些性狀的基因,然后利用基因工程技術(shù) ( 例如,基因槍法,Ti 質(zhì)粒等) 將這些基因轉(zhuǎn)移到歐洲油菜基因組上,若轉(zhuǎn)基因成功并且能表達(dá)出穩(wěn)定的性狀,那么就可以宣布一個新的栽培種誕生了;如果目標(biāo)性狀由數(shù)量性狀基因座控制,則可以運(yùn)用一些特殊的育種方法來獲得這些性狀。
地理分布
各地均有栽培。
用途
為主要油料作物之一。
育種策略
歐洲油菜觀賞應(yīng)用方面的育種幾乎沒有任何報(bào)道。針對這個育種方向,研究要以油菜的分子標(biāo)記和數(shù)量性狀基因座的分析為基礎(chǔ),需要知道這些性狀的基本遺傳背景。關(guān)于 DNA 序列結(jié)構(gòu)、遺傳圖譜、基因標(biāo)記和基因組數(shù)據(jù)等方面已有大量的研究成果。正如上面所提到的,十字花科植物中已觀察到同線性,因此,在歐洲油菜的育種策略中可以利用擬南芥研究中與其相關(guān)的成果。
改變花瓣數(shù)量
由于擬南芥和歐洲油菜之間存在同線性,這一點(diǎn)為這兩個物種間通過基因修飾進(jìn)行育種提供了可能性。如經(jīng)典的擬南芥 ABC 成花模型所述: C 族基因 AG ( AGAMOUS) 單獨(dú)作用控制心皮的形成,或者和 B 族基因一起控制雄蕊形成過程。如果 AG 基因發(fā)生突變,那么花朵的生長將出現(xiàn)變異,雄蕊和心皮將被花瓣和花萼取代并進(jìn)行無限生長,產(chǎn)生 “花中花”并無法進(jìn)行有性生殖。育種中可以把 AG 基因 mRNA 通過 miRNA 和 siRNA 切斷,進(jìn)而抑制 AG 基因在歐洲油菜中的表達(dá) ( 這種方法也可以稱作 RNA 干擾法) 。對于 AG 基因的抑制,也可以通過誘導(dǎo)DNA 甲基化影響 AG 基因的表達(dá)。然而 DNA 甲基化,在自然遺傳數(shù)代后其效應(yīng)將消失,因此被抑制的 AG 基因?qū)⒃俅伪磉_(dá)。更好的方法是用 RNA 干擾法抑制 AG 基因的表達(dá),但是這種方法將誘導(dǎo)出完全的不育花,針對這個問題可以使用無性繁殖的方法去獲得基因修飾的植株。但這個方法在大規(guī)模生產(chǎn)中會增加成本。
獲得抑制 AG 基因表達(dá)的植株更加可靠的方法是使用雙組分系統(tǒng)。第一步,創(chuàng)建攜帶兩個重復(fù)的抑制 AG 基因表達(dá)片段 ( siRNA 和 miRNA) 的植株 ( 親本 A) 。抑制 AG 基因表達(dá)片段的啟動子是不活躍的,因此 AG 基因仍然可以在親本 A 中表達(dá)并且可以遺傳給下一代。第二步,培育出攜帶著兩個重復(fù)的活化子的植株 ( 親本 B) ,這個活化子是親本 A 中抑制 AG 基因表達(dá)片段的啟動子并且可以在親本 B 中持續(xù)表達(dá)。因?yàn)槿笔Я艘种?AG 基因表達(dá)片段,AG 基因仍然可以在親本 B 中表達(dá)并且植株是可育的。親本 A 和親本 B 的純合系一旦建立,就可使其雜交,F(xiàn)1代植株將攜帶一個重復(fù)的抑制 AG 基因表達(dá)片段和一個重復(fù)的活化子,抑制 AG 基因表達(dá)片段即可被活化,表現(xiàn)出 AG 基因缺失性狀。
另外,物理或化學(xué)方法誘導(dǎo)歐洲油菜基因突變,使其擁有插入或缺失的特定序列,也可導(dǎo)致花瓣數(shù)量的變化。但誘導(dǎo)突變在染色體上發(fā)生的位置是隨機(jī)的,這種方法需要大量的植株進(jìn)行實(shí)驗(yàn),期望得到的是花瓣數(shù)量改變的突變體,這將消耗大量的時間和金錢。此外突變的植株可能是不育的,因此還需要用無性繁殖去解決這個問題,這將增加額外的開支。
改變花瓣大小
花瓣的大小依賴于基因組特征并且具有高度的遺傳性,花瓣大小的遺傳性高達(dá) 96. 3%。以往的研究表明,控制花瓣大小的基因?qū)儆诩有曰颍鐖D一所示,在 AA 背景上每增加一個C,花瓣的長度就增加 4—5mm。歐洲油菜基因組便有此結(jié)構(gòu),因此它是自然界中花瓣最大的蕓薹屬植物。更詳細(xì)的解釋為 B. oleracea var. alboglabra cv. Kairan ( C11C11) 與 B. rapa var.chinensis cv. Kosaitai ( A15A15) 雜交得到雙二倍體的歐洲油菜 ( C11C11A15A15) 。若使用多倍體育種技術(shù)將親本的染色體加倍得到四倍體植物并將它們雜交,則可得到更大花瓣的植株。
改變植株高度
歐洲油菜植株高度是一定的。在自然界中,過高的歐洲油菜不能作為觀賞品種,其過長的莖節(jié)使其看起來顯得瘦長,因此會影響其觀賞品質(zhì)。若其高度被數(shù)量性狀基因座控制,育種中就可用選擇育種法挑選性狀矮小的植株。與其他影響觀賞品質(zhì)的性狀一樣,植株高度的數(shù)量性狀基因座在染色體中的位置已經(jīng)繪制出來。了解每一種性狀對應(yīng)數(shù)量性狀基因座的位置,便可用基因標(biāo)記法很容易的選擇出目的基因。此外,單倍體育種也可以降低植株的高度,但這種方法會與增加花瓣大小這一目標(biāo)相矛盾,因?yàn)閱伪扼w植株所有的性狀都會減弱并且其都是不育的。
修復(fù)鹽堿荒地
1、生物修復(fù)措施下,鹽堿地不同土層土壤理化性質(zhì)變化
在種植歐洲油菜的條件下,不同土層的EC、NaP+P含量值隨時間的延長呈下降的趨勢,但0-15cm表層土的變化趨勢較其他土層略有不同,其EC變化受蒸發(fā)量的影響較為明顯,而且EC值與 NaP+P含量均高于其它土層,而pH值低于其它土層。其原因可能是鹽堿地荒地植被覆蓋度不是太大,而當(dāng)?shù)貧夂蚋珊刀囡L(fēng),蒸發(fā)強(qiáng)烈,致使土壤底層鹽分隨著土壤毛管水蒸發(fā)上行積聚地表P[3]P,而造成鹽分離子含量高于其它土層的現(xiàn)象。
2、種植歐洲油菜對鹽堿地土壤鹽分影響
種植歐洲油菜后,鹽堿荒地地表植被覆蓋率增加, 降低地表溫度,大幅度減少地表水分蒸發(fā),抑制土壤毛管水運(yùn)動,減少深層鹽分通過毛管水向上運(yùn)行在表土層積累P[4]P,從而減少土壤全鹽量、NaP+P含量。歐洲油菜種植三年后,與對照相比 0-100cm土層電導(dǎo)率、NaP+P含量與可交換性鈉百分比分別減少 61.9%、72.8%與 71%,種植地的可交換性鈉百分比較種植當(dāng)年減少了 74.8%,從而降低土壤膠體中可交換性鈉的含量,改善鹽堿土壤結(jié)構(gòu)。但種植歐洲油菜對pH值的影響不大。影響pH值主要因素可能是土壤HCO3P-P含量和其隨毛管水運(yùn)移狀況,2004 年試驗(yàn)地土壤pH值升高可能是土壤心土層HCO3P-P隨著毛管水上行運(yùn)輸,而導(dǎo)致土壤中HCO3P-P含量的增加,其水解導(dǎo)致土壤溶液中OHP-P的增加。
3、種植歐洲油菜對鹽堿地土壤養(yǎng)分的影響
種植歐洲油菜可以增加土壤的有效氮與有機(jī)質(zhì)含量。其原因可能是種植植物后,其枯枝落葉、殘留根系、根系分泌物、代謝過程,均有利于土壤有機(jī)物質(zhì)的增長P[5]P。種植當(dāng)年可以明顯增加鹽堿地土壤速效磷含量,但由于種植時間的增加,植物吸收利用的耗竭與土壤pH的增加所引發(fā)土壤中有效磷的減少P[6-7]P的雙重作用導(dǎo)致 2004 年種植地土壤速效磷含量的劇降。可見,在鹽堿荒地種植歐洲油菜配以合理的施肥措施將具有巨大的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和生態(tài)效益,有利于提高鹽堿土壤質(zhì)量,促進(jìn)鹽堿荒地生態(tài)環(huán)境的良性循環(huán)。
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